土壤就在你我腳下，我們卻經常視而不見、缺少關注，然而土壤中細小、甚至肉眼不可見的生物，卻可能關係著你我的未來。圖為跳蟲（Collembola）。（圖片提供／Andy Murray@A Chaos of Delight）
撰文／游昇俯
土壤可以是減緩氣候變遷的答案，但若沒有土裡的生物也做不到。原始深山森林中，沒有人為施肥卻能長出參天巨木，植物的養分來自大氣沈降、土岩風化和土壤內的養分循環再利用；正因為有各種細菌、真菌等土壤微生物，以及更大型的線蟲、跳蟲、雞母蟲、蚯蚓等土壤動物，默默進行生態系統中的物質循環。
一粒土，一世界。土壤是腳底下生命的棲地，雖是地球表上薄薄的一層，但在田間抓起一把泥土，其中所含的微生物數量卻可能有數億個之多，這些微生物包括細菌、真菌、藻類、放線菌等。除了微生物，土壤中還有肉眼可見到目不能視的大中小型各種動物。
土壤絕對是最重要的生物棲地之一，但對土壤生物多樣性的關注才剛起步。土壤裡有雞母蟲、蜈蚣、螞蟻跟蚯蚓，但這些已知的土壤動物相較於未知，卻只是滄海一粟。（圖片提供／〔左上、右上〕林業試驗所副研究員王巧萍；〔左下〕MD_JERRY@Unsplash；〔右下〕豐年社資料庫）
為土壤健康奔走的農委會林業試驗所副研究員王巧萍表示，以往在生物多樣性議題上，長期以來都專注在「地上」，卻對「地下」少有關注，尤其是土壤裡微米級的小型動物相關研究不多；聯合國糧農組織（FAO）去年出版「State of knowledge of soil biodiversity – Status, challenges and potentialities」（土壤生物多樣性知識——現狀、挑戰和潛力），關注2020年後的生物多樣性發展，推動土壤生物多樣性的工作終要起步。
農地裡的免費長工 土壤微生物協力度逆境
土壤微生物種類繁多，目前能以培養基培養研究者小於1%，絕大多數仍屬未知領域，因此被比擬作「黑盒子」（black box），且只能透過顯微鏡觀察，因此常被忽略。但微生物卻是掌握自然養分、能量的循環要角，中央研究院院士、中興大學土壤環境科學系講座教授楊秋忠就說：「沒有土壤微生物，就沒有所謂的自然循環。」
土壤微生物擔負起自然系統中「氮循環」的重責大任，大氣中的氮，靠土壤中的固氮菌捕捉固定，提供植物養分；土壤中的含氮有機物靠微生物分解，才能被植物吸收利用；氮素分解後的硝酸鹽也要透過脫氮菌還原為氮氣，重新回到大氣中。
跳蟲是彈尾目節肢動物，雖有6隻腳，但近年研究不再歸類為昆蟲，與長翅目昆蟲跳蚤不同，是土壤生態系中的代表性節肢動物。體型大約介於1至5公釐，是土壤食物網裡中型動物，以有機碎屑、線蟲、真菌為食，自身則被無脊椎動物捕食。（圖片提供／Andy Murray@A Chaos of Delight）
植物與土壤微生物演化出共生機制，包括「固氮菌」可供應植物氮素，「溶磷菌」能將土壤中固定化的磷肥釋出；「菌根菌」會以其菌絲替植物吸收水分、養分；還有的微生物可誘發植物抗病蟲害潛能，甚至會主動攻擊危害植物的病原菌。
專長菌根菌研究的農業試驗所副研究員林素禎指出，陸生植物中80%以上可與菌根菌共生，菌根菌的菌絲可擴展養分吸收面積，比植物自己的根系大上100倍，且菌絲能深入植物根系無法進入的土壤孔隙，因此遇到土壤貧瘠、乾旱等環境逆境，有菌根菌共生的植物比較能存活，根系較粗的作物如柑橘類、茶樹等，對菌根菌的依賴性又更大。
叢枝菌根菌可以深入植物根系與其共生，互通有無。外圍淡色輪廓是植物根系，墨色部分是菌絲在根系中拓殖的情形。（圖片提供／農業試驗所副研究員林素禎）
極端氣候的逆境下更容易發現土壤微生物對植物的效益，但若土壤不健康，微生物菌相失衡，將會影響作物養分吸收，若植物病原菌成為強勢菌種，作物還會比較容易生病。
微生物菌相愈多 植物生活機能愈好
楊秋忠是國內研究農業土壤微生物的先驅，從1995年起就著手農業土壤長期生態研究至今。他追蹤水旱輪作試驗田，施用有機質肥料的田區菌相較接近，比例較均衡，投入化肥田區的微生物多樣性最差，尤其易讓腸內菌變成優勢菌種。但出乎意料的是，綠肥處理田區卻與化肥田區菌相類似。
他說，化肥與綠肥田區土壤都偏酸性，並且施用化肥會促進微生物分解土壤中的有機質，讓微生物把「老本」都吃光了；綠肥每期作翻犁入土，植株也會很快分解變養分，有機質同樣難以累積。土壤酸化、有機質含量低，都不利土壤生物多樣性。
中研院院士楊秋忠期待國內能仿照日本制訂《地力增進法》，訂定出健康土壤的指標，以國家的力量守護有限的土壤資源。（攝影／記者游昇俯）
「土壤生物多樣性可以比擬作提供植物生長的各種『生活機能』，多樣性愈高、生活機能愈好」，楊秋忠說，但若菌相失衡、偏重某一種，當環境變化遇到牠無法克服的逆境，作物還是得跟著完蛋。
農民使用微生物肥料、微生物農藥等資材幫助作物生長，常認為土壤缺好菌就給它補好菌即可，但楊秋忠說，關鍵應在照顧好土壤的生態系及土壤健康，否則「好菌丟進土裡能否活下來、能否繁殖還未知」，借助微生物不應該是「吃補」的概念。
土壤健康 壞菌自然被抑制
林素禎近年採集新竹、苗栗、南投、雲林及臺南等地區有機栽培及慣行栽培各15個柑橘果園的土壤，分析理化性質及微生物相。林素禎表示，慣行果園可能因使用化肥養分高，土壤中的有效性氮、磷含量均較有機果園高，當果樹容易取得養分，就無需借助菌根菌供應，根系會自然減少分泌吸引菌根菌共生，菌根菌因此比較少。
她的研究結果顯示，有機果園細菌多樣性比慣行果園高，「根瘤菌」及「硝化細菌」這兩類氮循環過程中重要的微生物，在有機果園數量比較多。林素禎還說，有機果園環境菌根菌族群多，可抑制寄生性線蟲生長。
不可錯殺的好蟲蟲 「壞壞」線蟲也會幫助作物生長？
線蟲是地球上數量最多的動物，個體小者以微米（um）計，多數約介於0.01到0.5公分，棲息在海洋、陸地沙漠、極地，甚至火山中，根據科學家推估，光是土壤中的線蟲個體數量就多達4.4×10^20（4.4億兆）個，相當全球70多億人口的60億倍。
線蟲常被農民視為害蟲，但除了植物食性的線蟲，土壤裡其實還有專門捕食線蟲的捕食性（肉食性）線蟲，可以抑制危害作物的線蟲數量。（圖片提供／嘉義大學生物資源學系助理教授陳宣汶）
土壤線蟲雖是重要的植物病原之一，但其實對作物有害的寄生性線蟲只占線蟲家族小部分，其他絕大多數仍是以微生物為食的非寄生游離線蟲。若以其食性功能群分類，線蟲家族略可分成細菌食性、真菌食性、雜食性、捕食性及植物食性5大功能群。
農民不喜歡線蟲，但在平衡土壤生態系中，多數線蟲對作物無害，研究土壤線蟲的嘉義大學生物資源學系助理教授陳宣汶指出，植食性線蟲可能危害作物，但也會被捕食線蟲的捕食性線蟲所抑制；同時，細菌食性、真菌食性和雜食性的線蟲，也可以將植物病原的細菌、真菌數量抑制下來，間接幫助作物生長。
陳宣汶表示，線蟲在土壤生態系食物網中擔任「承先啟後」的角色，牠吃細菌、真菌及小型線蟲，排放出可被植物利用的營養元素；牠自己再被高階的蚯蚓及蟎蜱、蜘蛛等節肢動物捕食，將養分從土壤生態系底層傳遞到高階；所以土壤中線蟲多樣性愈高，對土壤的營養循環愈有利。
